HÜCRESEL SOLUNUM
HÜCRESEL SOLUNUM ( GÖRSELLİ KONU ANLATIM PDF’SİNE VE VİDEOSUNA SAYFA SONUNDAN ULAŞABİLİRSİNİZ )
HÜCRESEL SOLUNUMUN ÖNEMİ
*Hücreler, canlılığını devam ettirmek ve çoğalmak için enerjiye ihtiyaç duyar.
*Fotosentezle üretilen organik besinler ve oksijen, solunum olayında kullanılarak enerji elde edilir.
*Hücrelerde; glikoz, yağ asidi, gliserol, amino asit gibi organik moleküllerin yapısındaki kimyasal bağ enerjisi ile ATP sentezlenmesine hücresel solunum denir.
*Tek hücreli ve çok hücreli canlıların her bir hücresinde birçok yapım ve yıkım tepkimeleri gerçekleşir.
*Canlıların beslenme yoluyla aldıkları bileşiklerin kimyasal bağlarındaki enerjiyi açığa çıkarmaları ve çıkardıkları enerjiyle yeni bileşikler sentezledikleri tepkimelerin tümü metabolizmadır.
*Metabolik faaliyetlerin büyük bir bölümünde enerji harcanır. Bu enerji hücresel solunumla üretilen ATP molekülünden karşılanır.
*ATP, dış ortamdan veya diğer hücrelerden alınamaz. Hücrelerin dolayısıyla canlıların varlığını sürdürmesi, hücresel solunumun kesintisiz bir şekilde devam etmesine bağlıdır.
*Hücresel solunum; oksijenli solunum, oksijensiz solunum ve fermantasyon olmak üzere üç şekilde gerçekleşir.
*Oksijen ve enzimler yardımıyla enerji verici organik molekülllerin H2O ve CO2’ye kadar parçalanması sırasında açığa çıkan enerji ile ATP sentezlenmesine oksijenli solunum denir.
*Glikozun hücre sitoplazmasında oksijensiz olarak yıkılıp enerji elde edilmesine oksijensiz solunum denir.
*Fermantasyon ise besinlerin yapı taşlarının oksijen kullanmadan kısmi olarak yıkılıp ATP elde edilmesi olayıdır.
Oksijenli Solunum
*Oksijenli solunumda besinlerin yapı taşları, enzimler ve oksijen sayesinde CO2 ve H2O gibi inorganik maddelere parçalanır. Bu sırada enerji elde edilir. Üretilen enerjinin bir kısmı ATP’ye aktarılırken bir kısmı da ısı enerjisi olarak açığa çıkar.
*Organik besinlerin hücre içinde oksijen kullanılarak inorganik moleküllere kadar parçalanması ile enerji açığa çıkarılması sürecine oksijenli solunum denir.
*Oksijenli solunum, bazı prokaryot ve ökaryot canlılarda gerçekleşir.
*Oksijenli solunum, prokaryot canlılarda sitoplazmada başlayıp solunuma yardımcı ETS elemanlarını taşıyan hücre zarı kıvrımlarında tamamlanır.
*Ökaryot canlılarda ise oksijenli solunum yine sitoplazmada başlayıp mitokondride devam eder.
Mitokondrinin Yapısı
*Mitokondri, çift birim zarla çevrilidir ve mitokondrinin dıştaki zarı düzdür. İçteki zarı ise dar alanda geniş bir yüzey oluşturacak şekilde girintili ve çıkıntılı bir yapıya sahiptir. Bu kıvrımlı zar yapısı, solunum yüzeyini artırarak daha fazla enerji üretilmesini sağlar.
Cici Bilgi: Mitokondri, organik maddelerden oksijenli solunumla ürettiği ATP’yi kloroplast hariç enerjiye ihtiyacı olan diğer organellerle paylaşır.
*İç zarın kıvrımlarına krista, iç zar içinde yer alan sıvıya ise matriks denir.
*Krista ve matrikste oksijenli solunumda görev alan enzimler bulunur. Ayrıca matrikste; mitokondriye özgü olan DNA, RNA ve ribozomlar yer alır. Bu sebeple mitokondriler, hücrenin kontrolü altında çoğalabilir ve yapılarına uygun proteinleri sentezleyebilir.
*Mitokondrilerin sayısı, hücrelerin yapısına ve enerji ihtiyacına göre hücreden hücreye farklılık gösterebilir. Örneğin çizgili kas, sinir, kalp ve karaciğer hücrelerinde mitokondri bol miktarda bulunurken yağ doku hücrelerinde ise çok az bulunur.
*Düzenli egzersiz yapmak, mitokondri sayısını artıran önemli bir aktivitedir. Bu yüzden hangi yaş döneminde olursak olalım mutlaka fiziksel aktiviteye dayalı egzersizler yapmalı ve bunları davranış hâline getirmeliyiz.
*Fermantasyona göre daha fazla enerji kazancı sağlayan oksijenli solunum; glikoliz, pirüvik asitten asetil – CoA oluşumu, krebs döngüsü ve elektron taşıma sistemi (ETS) evrelerinden oluşur.
*Ökaryot canlılarda oksijenli solunumun glikoliz evresi, sitoplazmada; pirüvik asitten asetil – CoA oluşumu, krebs döngüsü ve ETS evreleri ise mitokondride gerçekleşir.
*Oksijenli solunum sırasında organik besinlerin yapı taşları, enzimlerin kontrolünde kademeli olarak yıkılır ve ATP sentezlenir.
*Bazı reaksiyon basamaklarında besinlerin yapı taşlarına yıkılması sırasında substratlardan ayrılan fosfat molekülleri, ADP molekülüne bağlanarak substrat düzeyinde fosforilasyon ile ATP sentezlenir.
*Bazı reaksiyon basamaklarında ise besinlerin yapı taşlarına yıkılması sırasında hidrojen atomları açığa çıkar. NAD ve FAD molekülleri ile taşınan bu hidrojen atomlarındaki enerjiden ETS aracılığı ile ATP sentezlenir. Bu şekilde gerçekleşen ATP sentezine oksidatif fosforilasyon denir.
Oksijenli Solunum Evreleri
- Glikoliz
*Hücresel solunumda enerji verici organik molekül olarak glikoz kullanıldığında gerçekleşmesi zorunlu ilk tepkime glikoliz olayıdır.
*Glikoliz ile solunumda tüketilecek 6 karbonlu glikoz, çeşitli enzimlerin kontrolünde 3 karbonlu pirüvik aside (pirüvata) dönüştürülür.
*Bu dönüşüm sırasında ATP hem tüketilir hem de üretilir.
*Kısaca glikoliz, glikozun pirüvik aside kadar parçalanması sırasında bir miktar ATP’nin üretildiği enzimsel tepkime dizisidir.
*Glikoliz sırasında kararlı glikoz molekülünü solunum reaksiyonlarına katılacak kadar kararsız hâle getirmek için ATP harcanır.
*Daha sonraki aşamalarda ise substrat düzeyinde fosforilasyon ile ATP sentezlenir ve glikoz, 2 pirüvik aside dönüşür. *Glikoz molekülünün solunum tepkimelerine katılabilmesi için 2 ATP harcanır ve 2 tane 3C’lu pirüvik asit meydana gelir. *Tepkimeler sonucu 4 ATP üretilir ve bu sırada bir çeşit koenzim olan NAD (nikotinamid adenin dinükleotit) molekülleri, oluşan organik moleküllerden hidrojen alarak NADH oluşturur.
*Ökaryot hücrelerdeki glikoliz sırasında ara ürünlerden ayrılan elektron ve hidrojenler, NADH formunda mitokondrinin kristasına aktarılır.
*Bu elektron ve hidrojenler, oksidatif fosforilasyonla ATP sentezinde kullanılır.
Cici Bilgi: NAD molekülü, solunum metabolizmasında elektron taşıyan bir çeşit koenzimdir. NAD+, kimyasal olarak yükseltgenmiş molekül olarak kabul edilir. Glikoliz sırasında NAD+, bir çift hidrojen aldığında NADH olarak indirgenir.
- Pirüvik Asitten Asetil – CoA Oluşumu
*Krebs döngüsü başlamadan önce mitokondri matriksine geçen 3C’lu pirüvik asitler, CO2 çıkışı ve NADH oluşumu ile asetil – CoA (asetil koenzimA) adı verilen 2C’lu bileşiğe dönüşür.
*Ortamda yeterince oksijen bulunmazsa pirüvik asit; asetil – CoA’ya dönüşemeyeceği için mitokondriye geçemez.
*Etil alkol ya da laktik asit fermantasyonu tepkimelerine katılır.
*Bu anlamda asetil – CoA oluşumu, hücre içerisinde yeterli miktarda oksijen bulunduğunu gösteren en önemli ölçüttür.
- Krebs Döngüsü
*Krebs döngüsü, 2C’lu asetil – CoA molekülünün mitokondri matriksinde hazır bulunan 4C’lu organik molekülün enzim kontrolünde bir araya gelerek 6C’lu sitrik asidi oluşturması ile başlar.
*Daha sonra peş peşe gerçekleşen reaksiyonlarla sitrik asitten 4 karbonlu organik madde yeniden sentezlenir ve krebs döngüsü tamamlanmış olur.
*Oksijenli solunumla bir glikoz molekülünün parçalanması sırasında gerçekleşen iki krebs döngüsü ile substrat düzeyinde fosforilasyonla 2 ATP sentezlenir.
*Organik yapılı, farklı karbon sayısına sahip moleküllerden ayrılan proton (H+) ve elektronlar (e-) ise 6 NAD+ ve 2 FAD+ tarafından tutulur.
*Bu sırada 4 CO2 oluşur.
*Krebs döngüsünde üretilen 6 NADH ve 2 FADH2 molekülleri ise elektron taşıma sistemine aktarılır.
Cici Bilgi: FAD (flavin adenin dinükleotit); oksijenli solunumda görevli olan ve elektron taşıyan bir çeşit koenzimdir. Enerji dönüşüm reaksiyonları sırasında FAD+, 2 elektron ve 2 proton alarak indirgenir ve FADH2’ye dönüşür.
- Elektron Taşıma Sistemi (ETS) – Oksidatif Fosforilasyon
*Bir glikozun oksijenli solunumla parçalanması sırasında kazanılan ATP’lerin büyük bir kısmı, ETS evresinde üretilir.
*Elektron taşıma sisteminde yer alan ve elektron taşımakla görevli moleküller; ökaryot hücrelerde mitokondrilerin krista adı verilen kıvrımlı iç zarında, prokaryotlarda ise hücre zarı kıvrımlarında bulunur.
*Elektron taşıma sistemi, kristada dizilmiş elektron taşıyıcı moleküllerden oluşur.
*ETS molekülleri, oksijenli solunumun önceki evrelerinde oluşan NADH ve FADH2 ile gelen yüksek enerjili elektronları tutar.
*Elektronlar bir dizi indirgenme ve yükseltgenme tepkimesi ile oksijene kadar sistem boyunca taşınır.
*Oksijen, enerji seviyesi düşmüş elektronları ETS’nin son molekülünden alarak elektron akışının ve ATP sentezinin devam etmesine katkıda bulunur.
*Elektron kazanmış oksijen, elektron kaybetmiş bir çift proton ile birleşerek suyu oluşturur.
*Sonuç olarak oksijenli solunum reaksiyonları sırasında ve sonunda CO2 ve H2O oluşurken metabolik faaliyetler için gerekli olan ATP de üretilmiş olur.
*Oksijenli solunumda tüketilen bir glikoz molekülünden substrat düzeyinde fosforilasyonla 4 ATP, oksidatif fosforilasyon ile NADH’tan gelen elektronları ETS’de hangi molekülün aldığına bağlı olarak da 26 ya da 28 ATP sentezlenir.
*Böylece glikoz başına 30 ya da 32 ATP üretilir.
*Oksijenli solunum enzim kontrolünde gerçekleştiği için sıcaklık değişimlerinden etkilenir.
*Oksijenli solunumda glikoliz sonucu oluşan pirüvik asit, CO2 ve H2O gibi inorganik maddelere kadar parçalandığı için diğer hücresel solunum çeşitlerine göre daha fazla ATP üretilir.
Oksijenli solunumun genel denklemi aşağıdaki şekilde ifade edilebilir.
Oksijenli solunumun genel denklemindeki H2O sayıları sadeleştirilirse aşağıdaki denklem elde edilir.
BİLGİ: Kemiozmotik Hipotezden ünite sonunda bahsedilecektir
Oksijensiz Solunum
*Besin moleküllerinin oksijen kullanılmadan yıkılması sırasında ETS yardımıyla ATP üretilmesine oksijensiz solunum denir.
*Oksijensiz solunumda son elektron alıcısı, O2 dışında genellikle bir inorganik moleküldür.
*Oksijensiz solunumda ETS’deki son elektron alıcısı olan inorganik maddelerin elektron çekim güçleri zayıftır. Bu nedenle oksijensiz solunumda üretilen ATP miktarı azdır.
*Oksijensiz solunum yapan bazı bakteriler, besin moleküllerinden kopardıkları elektronları SO4(sülfat) , S (kükürt), NO3- (nitrat) , CO2 (karbondioksit) ve (Fe3+ (demir) gibi inorganik yapılı son elektron alıcılarına aktarır ve enerji elde eder. *Örneğin bataklık gibi oksijensiz ortamda yaşayan bazı bakteriler, besin moleküllerinden kopardıkları elektronları ETS üzerinden SO4 iyonuna aktarır. Elektronların ETS’de taşınması sırasında açığa çıkan enerji ile de ATP sentezlenir.
*Toprak ve suda bulunan NO3- oksijensiz solunum yapan bakteriler tarafından N2’ye (moleküler azot) dönüştürülür. Bu bakteriler oksijensiz ortamda ETS’lerinde son elektron alıcısı olarak NO3’ü kullanır. NO3 elektron alarak birkaç basamakta moleküler azota dönüşür. Denitrifikasyon adı verilen bu olay, biyosferdeki azot döngüsünün korunmasına katkı sağlar.
Fermantasyon
*Fermantasyon, oksijen kullanılmadan sadece glikoliz yolu ile ATP üretilebilen metabolik bir süreçtir.
*Oksijensiz ortamda glikoliz sonucu oluşan pirüvik asit, etil alkol veya laktik asit gibi organik yapılı son ürünlere dönüşebilir.
*Solunumun ilk evresi olan glikolizde kullanılan enzim çeşitleri, tüm canlılarda ortaktır ve bu nedenle her canlı, glikoliz sonunda pirüvik asit üretir.
*Ancak glikolizden sonraki basamaklarda kullanılan enzimler, canlı türüne göre farklılık gösterebildiğinden pirüvik asit, oksijensiz ortamda etil alkol veya laktik asit gibi farklı organik yapılı maddelere dönüşür.
*Sitoplazmada glikoliz tamamlandıktan sonra mayalanma olarak da bilinen fermantasyon reaksiyonları meydana gelir. *Fermantasyon, glikoliz ve son ürün evresinden oluşur. Glikoliz evresinde oluşan 2 NADH molekülündeki hidrojenlerin organik yapılı maddelere aktarılarak yeniden NAD+ oluşması, glikolizin ve ATP üretiminin devamlılığı açısından oldukça önemlidir.
*Fermantasyon, oluşan son ürün çeşidine göre isimlendirilir. Bunlardan en önemlileri etil alkol ve laktik asit fermantasyonudur.
*Günlük hayatımızda tükettiğimiz ekmek, yoğurt, sirke, boza, şalgam suyu ve kefir gibi besin maddelerinin üretiminde fermantasyondan yararlanılır.
*Fermantasyon, çok eski yıllardan beri besinlerin bozulmadan saklanması için uygulanan bir yöntemdir. Fermantasyon ürünleri, probiyotik açıdan oldukça zengin olduğu için insan sağlığı için faydalıdır.
- a) Etil Alkol Fermantasyonu
*Etil alkol fermantasyonu, glikoliz sonucu oluşan pirüvik asidin enzim denetiminde gerçekleşen özel tepkimeler sonucu etil alkole dönüşmesidir.
*Glikoliz evresinde bir glikozdan 2 pirüvik asit oluştuktan sonra son ürün evresinde 2 CO2 çıkışı gerçekleşir. Glikolizde elde edilen 2 NADH molekülündeki hidrojenler, son ürün evresinde tepkimelere katılarak 2 etil alkol üretilmesini sağlar.
*Mayalar, birçok bakteri ve bazı bitki tohumları etil alkol fermantasyonu gerçekleştirir.
*Ekmek yapımında etil alkol fermantasyonu yapan maya mantarları kullanılmaktadır. Mayalanan hamurun bir süre sonra kabarmasının nedeni, gerçekleşen etil alkol fermantasyonu sırasında oluşan CO2 gazıdır.
Etil alkol fermantasyonu aşağıdaki şekilde ifade edilebilir.
*Etil alkol fermantasyonu yapan mayalar ve bakteriler için son ürün evresinde açığa çıkan etil alkol, belirli bir değerin üzerinde zehir etkisi gösterir.
*Bu sebeple etil alkol fermantasyonu sonucu oluşan ürünlerin alkol değeri çok yüksek değildir.
*Maya ve bakteriler için zehir etkisi yapan etil alkol, insanlar için de benzer etkiye sahiptir.
*Alkollü içecekler bağımlılık da yapmaktadır.
*Bu sebeple alkollü içeceklerden uzak durmak, genel vücut sağlığını koruma açısından çok önemli bir davranıştır.
- b) Laktik Asit Fermantasyonu
*Glikoliz sonucu oluşan pirüvik asidin enzimler denetiminde özel tepkimeler sonucu laktik aside dönüşmesiyle gerçekleşir.
*Glikolizde elde edilen 2 NADH molekülünün hidrojenleri tepkimeye katılınca laktik asit üretilmiş olur. Etil alkol fermantasyonundan farklı olarak bu fermantasyon çeşidinde CO2 çıkışı görülmez.
Laktik asit fermantasyonu aşağıdaki şekilde ifade edilebilir.
*Laktik asit fermantasyonu bazı bakteriler ve omurgalıların çizgili kas hücrelerinde görülür.
*Endüstride peynir, yoğurt, turşu üretiminde kullanılır.
*İnsanlarda çizgili kas hücreleri, yeterli oksijenin olmadığı durumlarda laktik asit fermantasyonu ile ATP üretir.
*Yoğun kas egzersizleri veya kas gücü gerektiren işlerin başlangıcında ATP üretmek için gerekli olan oksijen, yeterli miktarda sağlanamayabilir. Bu durumda ani kas krampları yaşanır.
*Çizgili kaslarda oksijen yetersizliğinde oksijenli solunuma devam edilirken aynı anda enerji açığını kapatabilmek için laktik asit fermantasyonu da gerçekleşir.
*Üretilen az miktardaki laktik asit, yeterli oksijen sağlandığında kasların daha iyi çalışmasını sağlar. Bunun için yoğun kas egzersizlerinden önce yapılan ısınma hareketleri oldukça faydalıdır.
Cici Bilgi: İnsanlarda olgun alyuvarlar, çekirdek ve organel bulundurmaz. Bu nedenle olgun alyuvarlar gerekli ATP’yi sadece laktik asit fermantasyonu ile üretir.
*Ancak kas aktivitesinin aşırı artması durumunda laktik asit miktarı artar ve laktik asit kaslarda birikir.
*Hücrelerde biriken laktik asit, kan damarları ile beyne taşınır.
*Laktik asit; beyindeki ağrı, uyku ve yorgunluk merkezini uyarır. Bu durum çok yorulduğumuzda uykumuzun neden geldiğini ya da vücudumuzda neden ağrılar oluştuğunu da açıklar.
*Vücut dinlenirken yeterli oksijen sağlanırsa laktik asit, karaciğere taşınır. Karaciğer hücreleri, laktik asidi özel biyokimyasal tepkimelerle pirüvik asit ve glikoza dönüştürür.
*Pirüvik asit, oksijenli solunumda tüketilirken; glikozların fazlası, karaciğerde glikojen olarak depolanır.
*Sütten yoğurt yapımında, laktik asit bakterilerinin gerçekleştirdiği laktik asit fermantasyonundan yararlanılır. *Fermantasyon, uzun yıllardan beri uygulanmakta olan gıda üretim ve koruma yöntemlerinden biridir.
*Sütten elde edilen yoğurt ve kefir, tahıllardan elde edilen tarhana ve boza, et ürünlerinden elde edilen sucuk ve pastırma, çeşitli meyve ve sebzelerden elde edilen sirke ve turşular, fermente ürünlere örnek olarak verilebilir. *Fermantasyon; besinleri koruma, zararlı mikroorganizmaları öldürme ve bağışıklığı güçlendirme gibi birçok biyolojik işleve sahiptir. Bu biyolojik işlevlerinden dolayı son yıllarda dünyada ve ülkemizde fermente yiyeceklere olan ilgi hızla artmaktadır.
FOTOSENTEZ VE SOLUNUM İLİŞKİSİ
*Tüketici canlılar, üreticileri veya üreticileri besin olarak tüketen canlıları besin olarak kullanarak Güneş enerjisinden dolaylı olarak yararlanır.
*Tüm canlılar, enerji üretmek için beslenmek zorundadır.
*Besinlerde depolanan enerjinin kaynağı ise Güneş’tir.
*Ekosistemlerde enerji akışı sırasında bitki ve hayvan hücrelerindeki mitokondriler, hücrede üretilen organik ürünleri kullanır.
*Bitki hücrelerinde, kloroplast ve mitokondri; hayvansal hücrelerde ise mitokondriler enerji dönüştürücü organellerdir.
*Mitokondri ve kloroplastlarda ETS yardımıyla ATP sentezi kemiosmotik görüş ile açıklanır.
*Bu görüşe göre mitokondri ve kloroplastlarda elektron taşıma sistemi, protonları (H+) mitokondri matriksi ve kloroplast stromasından elektron enerjisi yardımıyla zarlar arası bölge ve tilakoit boşluklara pompalar.
*Mitokondrideki zarlar arası bölge ve kloroplastın tilakoit boşluklarında biriken protonlar, ATP sentaz kanallarından difüzyonla matriks ve stromaya geri döner. Bu sırada ATP sentezlenir
*Enerji, ekolojik sistemler arasında yer değiştirir.
*Oksijenli solunumun son ürünleri olan CO2 ve H2O, fotosentez tepkimelerinde; aynı şekilde fotosentezin son ürünleri olan besin ve oksijen de oksijenli solunumda tüketilen temel maddeleri oluşturur.
*Fotosentez yeryüzünde yaşayan tüm canlılar için oldukça önemlidir.
*Oksijenli solunum yapan canlılar tarafından atmosfere verilen tonlarca CO2, fotosentetik canlılar tarafından tüketilir ve CO2 dengesi korunur.
*Kâğıt, pamuk, doğal bitkisel lifler ve selüloz insanlar tarafından kullanılan fotosentetik ürünlerdir.
